突触后电位
厦门心理咨询-德仁心心理咨询机构：突触后电位
在突触后过程中化学信号（递质）转换为电信号（突触后电位）。直至20世纪50世纪70年代，人们对突触后电位及其产生机制的了解仅限于一种类型，即递质与突触后 膜的特异受体结合后，直接打开离子通道，产生快的突触后电位。通过快突触后电位实现神经元间以及神经元和其靶细胞间的信息传递。近10余年来，随着膜片钳技术的兴起，在分子和单通道水平研究递质的作用表明：递质和受体结合后，除直接作用于离子通道外，还可通过跨膜信号转导和第二信使间接影响离子通道的活动，产生缓慢的突触后电位，其作用通常是调节快的突触后过程。
1.递质直接开启化学门控离子通道
化学门控离子通道和受体耦合于同一个跨膜蛋白大分子上，当受体未与递质结合时，通道是关闭的，一旦受体被递质激活，蛋白大分子突然变构而出现瞬时的贯穿细胞膜的水相通道，选择性地允许某种离子跨膜移动而出现电反应。这种电反应在周围没有第二信使或可能转化成为第二信使物质存在时仍能发生，对直接施加的第二信使物质则不起反应，说明递质对这类离子通道的控制是直接的，不需要第二信使参与。过去由于方法学的限制，只能记录由许多这类离子通道一起开放时所形成的宏观电流，如终板电流。1976年Neher和Sakmann成功地用膜片钳法，在蛙的骨豁肌细胞 上首次记录到了烟碱样胆碱受体N_AChR单通道电流。他们证明N-AChR离子通道 有关闭和开放两种状态，乙酰胆碱以全或无方式打开通道。在静息电位为-90mV左右时，N-AChR单通道电流有恒定的幅值，约为2pA，称为基兀电流：与此相对应的电导约为20〜30pS，称为基元电导，通道开放的持续时间平均为lms。单个N- AChR离子通道开放期内，约有2〜104Na+流人和较少的K+流出细胞。各个N-AChR离子通道开放的持续时间变化较大，若把许多持续时间不同的单通道电流总合起来，可以得到一个内流迅速然后缓慢衰减的连续波形，和终板电流波形类似。
化学门控离子通道的受体只对其配体敏感，对直接施加的电刺激不起反应。因此，突触后膜上化学门控离子通道开放的总数，取决于突触前末梢释放的递质量，通道开放后离子跨膜移动引起的膜电位改变，不会进一步增加通道开放数目。用电压钳法测定突触电流得到的宏观电流—电压关系近似直线，突触后膜总电导近乎恒定，说明突触电流不具有再生性质，这是化学门控离子通道和电压门控离子通道的基本区别。
2.递质经G蛋白和第二信使间接调制离子通道
有些离子通道，它们和受体不在同一蛋白大分子上，递质与受体结合后需要通过G蛋白或由G蛋白激活的第二信使和蛋白激酶系统去影响，子通道的活动。例如在海兔的缩鳃反射弧中，易化神经元轴突和感觉神经元轴突形成轴-轴突触，前者释放5-羟色胺，后者有对5敏感的K+通道（称S通道）。感觉神经元静息时S通道处于开放状态，刺激易化神经元可使S通道持续关闭，引起感觉神经元轴突缓慢去极化，使动作电位时程延长，Ca2+内流增多，因而递质释放量增加，如直接将cAMP依赖性蛋白激酶催化亚单位注入到感觉神经元内，可引起和刺激易化神经元相同的效果，如预先注射cAMP依赖性蛋白激酶选择性抑制剂到感觉神经元内，可阻断刺激易化神经元的效果，说明5 – HT关闭S通道的作用，需要通过cAMP实现。
除5-HT外，S通道还对一种神经肽敏感，FMRF酰胺通过花生四烯酸的脂氧化酶代谢物途径，增加S通道的开放概率，使海兔感觉神经元超极化，动作电位时程缩短，Ca2+内流减少因而递质释放量减少，和 5-HT的作用恰恰相反。有资料表明有两种不同的G 蛋白参与5-HT和FMRF酰胺的作用。同一通道受两种递质调制并且作用相反的情况也见于哺乳动物的突触后神经元，如大鼠海马锥体细胞的M通道。递质对离子通道的双重调制，显然增加了突触传递的灵活性。
3.兴奋性突触后电位是发生在突触后膜的局部去极化电位
利用单突触反射最容易观察和分析运动神经元的兴奋性突触后电位EPSP。用单个电震刺激一束la类传入纤维，一般在传入排放后0•3~0.5ms突触后膜发生去极化，经 过1〜2ms发展到高峰，然后呈指数性哀减衰减时间常数约为5ms，总时程约10〜20ms。EPSP和终板电位性质相同，不具有全或无性质，电位大小可以随着被兴奋的ia类传入纤维数目的多少而改变，可以总和，能依靠神经元细胞膜的电缆性质作电紧张性扩布。
每组曲线的上线为la类传入纤维复合动作电位，下线为同时记录的EP- SP,随着传人排放的增大，EPSP也增大，图上数字为相对于阈值的刺激强度。
不同神经元的EPSP的时程有一定差异，去极化达峰值的时间变化在1〜20ms之间，衰减时间常数在1〜120ms之间。前者反映递质作用的持续时间，后者应取决于突触后膜的时间常数，但实际测定的EPSP衰减时间常数通常都略长于突触后膜的时间常数，说明EPSP的下降相不仅是由于膜电容被动放电，还有残留递质的作用。由此可见失活慢的递质要比失活快的递质引起的EPSP的时程长一些。
EPSP是由对Na+和K+都通透的化学门控离子通道开放所形成。EPSP是一个去极化电位，必然是由净正电荷流入细胞内所引起。用电压钳法将突触后神经元的膜电位固定使之不能改变，这时刺激突触前纤维不再出现EPSP，记录到的电流反映形成EPSP 的电流，可称为兴奋性突触电流。
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